Darwins Würmer — eine Spätlektüre der Humusbildungs-Studie
Charles Darwins letztes Buch erschien 1881 und handelt von Regenwürmern. Eine späte Würdigung der unterschätzten Studie über vierundvierzig Jahre Gartenexperimente — und ein Vergleich mit dem, was die moderne Bodenökologie inzwischen weiß.
Im Oktober 1881, ein halbes Jahr vor seinem Tod, veröffentlichte Charles Darwin sein letztes Buch. Es trägt den Titel The Formation of Vegetable Mould, through the Action of Worms, with Observations on Their Habits und ist auf den ersten Blick eine Kuriosität — ein Anhang an ein Lebenswerk, eine Altersarbeit. Darwin selbst sprach davon mit der ihm eigenen Selbst-Bescheidenheit: Es sei ein „kleines Buch über ein kleines Thema”, und ob es jemandem etwas nutzen werde, wisse er nicht. Es verkaufte sich in den ersten sechs Monaten besser als „On the Origin of Species” im ersten Jahr nach Erscheinen.
Hundertvierundvierzig Jahre nach Erstveröffentlichung ist Vegetable Mould die am seltensten gelesene seiner großen Studien. In den meisten Darwin-Biographien wird ihm ein Absatz gewidmet, manchmal nicht einmal das. Das ist eine Unterlassung, die sich für die Bodenökologie und die Gartenpraxis in gleichem Maße rächt. Denn das Buch ist — neben allem anderen, was es ist — die erste systematische Studie zur Bioturbation im wissenschaftlichen Sinn, das erste belastbare quantitative Modell der Humusbildung durch Tiere, und ein methodologisches Lehrstück zum Wert geduldiger Langzeit-Beobachtung im eigenen Garten.
Diese späte Lektüre will dreierlei: zeigen, was Darwin beobachtete, beschreiben, welche Methoden er einsetzte, und prüfen, was sich seitdem an seinen Einsichten gehalten hat — und wo die moderne Bodenökologie ihn ergänzt oder korrigiert hat.
Vierundvierzig Jahre Vorlauf
Das erste Manuskript, das später zum Wurmbuch wurde, schrieb Darwin 1837. Er war 28 Jahre alt, frisch zurück von der Beagle-Reise, und hielt am 1. November jenes Jahres vor der Geological Society of London einen Vortrag über die Bildung von „Vegetable Mould” durch Würmer. Es waren erste Beobachtungen aus dem Garten seines Onkels Josiah Wedgwood — einem Gut in Maer Hall, Staffordshire —, an dessen Wiesen Darwin verfolgt hatte, wie kleine Kalkstein-Splitter, die seit Jahrzehnten auf der Oberfläche lagen, mit der Zeit von einer dünnen Erdschicht überzogen wurden.
Diese erste Beobachtung blieb ihm im Sinn. Er kam im Lauf seines Lebens immer wieder darauf zurück. Eines der berühmtesten Experimente seines gesamten Werks — das Wurm-Stein-Experiment in Down House — hat er erst über zwanzig Jahre nach jenem ersten Vortrag begonnen. Er legte 1842 in einer Wiese auf seinem Anwesen mehrere flache Kalksteine ab, vermerkte sorgfältig deren Position, ließ sie liegen — und maß in regelmäßigen Abständen, wie tief sie inzwischen unter der Bodenoberfläche versunken waren.
Im Buch von 1881 fasste er die Ergebnisse von neunundzwanzig Jahren Beobachtung zusammen. Die Steine waren in dieser Zeit zwischen sieben und vierzehn Zentimeter abgesunken — was nicht heißt, dass sie nach unten gesunken waren. Sie hatten ihre Position relativ zur Erdkruste behalten. Was geschah, war, dass die Würmer Erde aus tieferen Schichten an die Oberfläche brachten (in Form ihrer Exkremente, der „castings”) und damit die Steine zudeckten.
Das ist eine zentrale Einsicht. Es ist keine Senkung, sondern eine Aufschüttung von oben.
Das methodische Repertoire
Darwin war kein Geologe und kein Bodenkundler im modernen Sinn — die Disziplinen existierten in dieser Form nicht. Er war ein Naturforscher mit einer Beobachtungsdisziplin, die er sich auf der Beagle erworben hatte, und einer Hartnäckigkeit, die er in den Jahrzehnten in Down House perfektionierte. Sein methodisches Repertoire im Wurmbuch ist erstaunlich breit:
Erstens, das Langzeit-Markierungsexperiment. Steine, Münzen, Glasscherben, sogar einzelne Stäbe wurden positioniert, vermessen, und über Jahrzehnte wieder aufgesucht. In einem Fall berichtet Darwin von einer Wiese in Lancashire, in der er 1841 eine Markierung gesetzt hatte und 1871 — dreißig Jahre später — die Position erneut feststellte. Der Datenpunkt: 5,5 cm Erdüberlagerung.
Zweitens, die Sammlung und Wiegung der Wurmexkremente. Darwin sammelte in einem definierten Zeitraum (oft einen Monat im Frühjahr und einen im Herbst) alle Exkremente, die in einem Quadratmeter Wiese an der Oberfläche abgelegt wurden, trocknete sie und wog sie. Über mehrere Jahre und mehrere Standorte hinweg kam er zu der berühmten Schätzung: Regenwürmer transportieren in einer typischen englischen Wiese jährlich zwischen 18 und 40 Tonnen Erde pro Hektar an die Oberfläche.
Drittens, das Verhaltensexperiment im Labor. Darwin hielt Würmer in flachen Glaskästen, beobachtete ihre Vorlieben bei der Nahrungsaufnahme, testete ihre Reaktion auf Licht, auf Vibrationen, auf verschiedene Pflanzenteile. Er las ihnen Klavier vor, um ihre Reaktion auf Schall zu testen (sie reagierten nicht). Er ließ sie über Papier kriechen, das mit Tinte beträufelt war, um ihre Bewegungsspuren zu studieren. Er fütterte sie mit gefärbten Blattstücken, um den Durchgang durch ihren Verdauungstrakt zu beobachten.
Viertens, der archäologische Vergleich. Eine der elegantesten Beweisführungen des Buchs nutzt römische Ruinen. Darwin besuchte mehrere römische Villen-Reste in England (Chedworth, Beaulieu Abbey, eine Villa in Surrey) und zeigte, dass die ursprünglich am Boden liegenden Mosaikböden in der Zwischenzeit unter zwanzig bis fünfzig Zentimeter Erde verschüttet waren — bei einer durchschnittlichen Aufschüttungsrate von ungefähr 0,5 bis 2 mm pro Jahr über 1500 bis 1800 Jahre. Eine Übereinstimmung mit seinen Wurm-Daten.
Es ist eine Methodik aus mehreren Quellen — Garten-Experiment, Beobachtung, Labor, Archäologie —, die in einer einzigen quantitativen Größe zusammenläuft: der Umsatzrate des oberen Bodens durch Wurmaktivität.
Was sich gehalten hat
Hundertvierundvierzig Jahre später ist die Bodenökologie eine eigene Disziplin geworden. Was hat sich von Darwins Einsichten gehalten? Bemerkenswert viel.
Die zentrale Quantitäts-Schätzung — 18 bis 40 Tonnen Erde pro Hektar pro Jahr — wurde durch moderne Studien bestätigt und in vielen Fällen sogar nach oben korrigiert. Für gut entwickelte Wiesen mit hoher Wurmdichte (etwa 200 bis 400 Tiere pro Quadratmeter) misst die moderne Bodenkunde Umsatzraten von 40 bis 70 Tonnen pro Hektar und Jahr. Darwin lag konservativ. Aber er lag im richtigen Größenmaßstab — und das ist im 19. Jahrhundert eine bemerkenswerte Leistung.
Das Konzept der Bioturbation — dass Tiere durch ihre Aktivität Boden umarbeiten, mischen, schichten — geht in seiner systematischen Form auf Darwin zurück. Der Begriff selbst stammt aus der späten Geologie (Richard G. Bromley, 1980er), aber das Phänomen beschrieb Darwin bereits 1881 vollständig.
Die Rolle der Würmer als „Pflüger ohne Pflug” — eine Metapher Darwins — ist in der modernen Bodenkunde unter dem Stichwort „ökosystem engineers” wieder aufgenommen worden. Die Arbeiten der französischen Bodenökologin Marie-Madeleine Coûteaux in den 1990er-Jahren und später die internationale Forschung um Patrick Lavelle haben Würmer (zusammen mit Termiten und Ameisen) als jene Tiergruppen identifiziert, die durch ihre physische Aktivität ganze Bodenökosysteme strukturieren.
Die Verdauungseinwirkung der Würmer auf das Substrat — Darwin beobachtete, dass die Erde nach Durchgang durch den Wurmdarm feiner zerteilt, mit Schleim umhüllt und chemisch leicht verändert ist — wurde inzwischen biochemisch genau untersucht. Wurmexkremente sind tatsächlich nährstoffreicher als der umliegende Boden (mit drei- bis fünffach höheren Werten an pflanzenverfügbarem Stickstoff, Phosphor und Kalium). Sie enthalten zudem einen breiten Schwarm an Mikroorganismen, der die Bodenmikrobiologie deutlich verschiebt.
Wo Darwin zu ergänzen ist
Aber es gibt auch Bereiche, in denen die moderne Bodenökologie über ihn hinausgeht — oder seine Schwerpunkte verlagert.
Erstens, die Vielfalt der Wurmarten und ihre ökologische Differenzierung. Darwin behandelte „den Regenwurm” in der Regel als eine einzelne Gattung. Wir wissen heute, dass es in Mitteleuropa allein etwa vierzig Regenwurmarten gibt, die in drei ökologische Gruppen zerfallen: epigäische Arten (leben in der Streuauflage, kleine Tiere wie Lumbricus rubellus), endogäische Arten (leben in mineralischen Bodenhorizonten ohne dauerhafte Röhren, mittlere Tiere wie Aporrectodea caliginosa) und anöke Arten (graben tiefe, vertikale Röhren, große Tiere wie Lumbricus terrestris, der „Tauwurm”). Diese drei Gruppen haben sehr unterschiedliche ökologische Funktionen — und nur die anöken Arten erreichen die Umsatzraten, die Darwin maß.
Zweitens, die Rolle der Mikroorganismen. Darwin sah die Würmer als die Hauptakteure der Humusbildung. Heute wissen wir, dass die mikroorganismische Biomasse im Boden (Bakterien, Pilze, Protozoen) gewichtsmäßig die Wurm-Biomasse um den Faktor zehn bis hundert übersteigt. Würmer sind nicht die einzigen, nicht einmal die wichtigsten Akteure — aber sie sind diejenigen, die das Material zerteilen und für die Mikroorganismen verfügbar machen. Diese Arbeitsteilung war Darwin nicht voll bewusst.
Drittens, die Mykorrhiza-Pilze. Symbiosen zwischen Pflanzenwurzeln und Pilzen sind in den 1880er-Jahren noch nicht bekannt gewesen (der Begriff „Mykorrhiza” wurde erst 1885 von Albert Bernhard Frank geprägt). Heute gilt: Die Mykorrhiza ist neben der Wurmaktivität der zweite große Wege der Bodenstrukturbildung. Darwin konnte das nicht wissen.
Viertens, die negativen Effekte invasiver Wurmarten. In Nordamerika ist seit den 1990er-Jahren deutlich geworden, dass aus Europa eingeschleppte Regenwürmer in vorher wurmfreien Wäldern eine ökologische Katastrophe auslösen können — sie zerlegen die akkumulierte Streuauflage zu schnell, der Waldboden verarmt, bodennahe Pflanzen verschwinden. Die Wurm-Aktivität ist nicht überall und immer wohltuend. Darwin sah das in einem Kontext — britische Wiesen und Felder mit etablierter Wurm-Begleitung —, in dem dieser Aspekt nicht relevant war.
Eine Würdigung — und eine Bemerkung zur Gartenpraxis
Was bleibt, ist eine späte Würdigung. The Formation of Vegetable Mould ist nicht ein Anhang, sondern ein eigenständiges Hauptwerk. Es zeigt einen Naturforscher, der die Geduld zur Beobachtung über vierundvierzig Jahre aufgebracht hat — eine Leistung, die in unserer Forschungslandschaft mit ihren Förderlinien-Zyklen von drei bis fünf Jahren kaum mehr denkbar ist. Es zeigt eine Methodik, die mehrere Erkenntnisquellen geduldig zu einer einzigen Aussage zusammenführt. Und es zeigt eine demokratische Haltung gegenüber dem Forschungsgegenstand: Der Regenwurm verdient die gleiche Aufmerksamkeit wie der Galápagos-Fink, und Darwin behandelt ihn mit der gleichen Sorgfalt.
Für die Gartenpraxis hat das Buch eine konkrete Konsequenz, die in keinem Bodenkunde-Lehrbuch fehlen sollte: Der gute Gartenboden wird nicht hergestellt. Er wird gemacht — von einer Tierwelt, die unter unseren Füßen über Jahrzehnte arbeitet, ohne dass wir sie sehen. Wer den eigenen Garten naturnah anlegt, kann zur Wurm-Aktivität viel beitragen: Streuauflage liegen lassen, Mulch ausbringen, keine Bodenverdichtung, keinen Mineraldünger, der die Wurmpopulationen schädigt. Wer auf jegliche Bodenbearbeitung verzichtet — und nur die Würmer pflügen lässt —, hat nach zehn Jahren einen anderen Boden als vorher. Das ist nicht romantisch behauptet. Das hat Darwin gemessen.
Es ist, am Ende, eine ganz schlichte Lektion: Beobachtung über lange Zeiträume zahlt sich aus. Und manchmal ist das wichtigste Buch, das ein Naturforscher schreibt, das, das er als letztes schreibt.